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Los monos capuchinos
Cebus apella

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ORGANIZACIÓN SOCIAL Y COMPORTAMIENTO

La organización social del mono capuchino está caracterizada por distintos rangos jerárquicos entre ambos sexos y diferentes clases de edad (Izawa 1980). Ambas jerarquías, masculina y femenina están correlacionadas con la edad, siendo los individuos más viejos típicamente de mayor rango jerárquico que los individuos más jóvenes (Izawa 1980). Los grupos de monos capuchinos son a menudo pequeños, alrededor de una decena o menos de veinte individuos, con sólo uno o varios machos adultos y cerca del mismo número de hembras adultas (Izawa 1980; Defler 1982). Se sugiere que cuando el tamaño de la tropa alcanza los veinte individuos, las chances de fisión del grupo aumentan y esto limita el tamaño de los grupos (Izawa 1994). Hay alguna evidencia de que la sociedad de los monos capuchinos quizás sea matrilineal, y que la matrilinea permanece junta cuando ocurre fisión del grupo (Izawa 1994). El área de actividad, o “home range”, de un grupo de monos capuchinos puede superponerse con la de otro, a menudo las áreas de más de dos grupos pueden superponerse en la misma zona (Spironello 2001). Este territorio común es el resultado de la falta de defensa territorial por un solo grupo de monos capuchinos (Defler 1982). Cuando grupos diferentes se encuentran uno con otro, las interacciones pueden ir desde la curiosidad y la tolerancia pacífica del otro grupo, hasta la persecución para ahuyentarlos por parte de los machos adultos (Defler 1982; Spironello 2001).

Cebus apella
Foto: Kevin Schafer

El macho alfa dicta los movimientos del grupo y pautas de actividad, es el centro de atención del grupo y su función es la cohesión del grupo (Izawa 1980). A excepción de los jóvenes machos, que a menudo se transfieren entre grupos varias veces antes de asentarse en una nueva tropa, la pertenencia a un grupo es estable durante varios años (Janson 1990a). La jerarquía de dominancia de los monos capuchinos sirve para regular el espaciamiento social durante el forrajeo y así se refleja en el acceso a alimentos de gran calidad. Los individuos de alto rango se ubican mejor durante el forrajeo social para alcanzar los mejores recursos y en cantidades más grandes, mientras que los individuos de rango bajo son marginados (Janson 1990b). Las hembras permanecen generalmente dentro de su grupo natal excepto alguna hembra adulta ocasional que puede emigrar entre tropas (Janson 1990a). La edad más temprana en que un macho emigra de su grupo natal son los 6 años de edad (Janson, no public., datos citados en Robinson & Janson 1986).

Los machos adultos de monos capuchinos son quienes más probablemente exhiban vigilancia anti predadora para proteger a los individuos de las otras clases de edad y sexo del grupo de éstas amenazas y son también más capaces que las otras clases en discernir posibles amenazas (van Schaik & van Noordwijk 1989). Los machos de rango jerárquico bajo tienden a evitar a los machos de jerarquía más alta en las actividades diarias, pero de todos modos hay fuertes lazos entre machos diferentes (Izawa 1980; Janson 1984). La conducta agonística entre hembras es mucho más observada que entre machos, probablemente porque las hembras no evitan activamente a otras hembras de jerarquía más alta (Izawa 1980).

Raramente se han informado cambios en la jerarquía de dominancia masculina alfa en machos de monos capuchinos (Moura 1999). Sin embargo, en vida salvaje, varios casos de cambios en el macho alfa han ocurrido a consecuencia de inestabilidad en las relaciones sociales entre individuos. Esto es, o un juvenil creció lo suficientemente grande como para amenazar a un macho anteriormente más grande, o se le infligieron heridas tales a un individuo que causó inestabilidad en la estructura social (Izawa 1990, 1997; Moura 1999). Dicha inestabilidad causa luchas en las cuales se pueden infligir heridas graves entre los individuos de manera que la jerarquía de dominancia puede cambiar (Izawa 1997; Moura 1999).

El espulgamiento entre las hembras de monos capuchinos en cautiverio muestra varias tendencias que nos dan idea sobre las relaciones sociales dentro de una tropa. Es necesaria investigación adicional sin embargo, para entender los significados de estas tendencias, antes de extraer más conclusiones. En primer lugar, los individuos tienden a espulgarse hacia abajo en la jerarquía, esto es, individuos de rango más alto tienden a espulgar más a otros de rango más bajo que a los de rango igual o más alto. En segundo lugar, cuanto más alto el rango de la hembra, mayor probabilidad de que ella realice espulgamiento y mayor probabilidad de que ella reciba espulgamiento (Linn et al. 1995; Parr et al. 1997). Por último, el individuo dominante es el único rango que espulga más a los otros que lo que recibe (Parr et al. 1997). Las hembras de rango más alto tienen más probabilidad de ser espulgadas por los machos o espulgarlos a ellos que las hembras de rango más bajo y esto se ve reflejado en la cantidad de tiempo que permanecen cerca unos de otros (Linn et al. 1995).

REPRODUCCION

El sistema de apareamiento de los monos capuchinos es difícil de clasificar, ya que es multi-macho/multi-hembra la mayoría del tiempo pero también puede ser de un sólo macho. Esto es, a menudo la mayoría de los machos pueden aparearse potencialmente con la mayoría de las hembras, pero en ciertas condiciones sólo el macho alfa se apareará (Carosi et al. 2005). Quizás el aspecto más típico del sistema de apareamiento del mono capuchino es la solicitación femenina activa del macho alfa y la elección del macho por parte de la hembra. Los machos solicitan aparearse mucho menos veces que las hembras y parecen responder a la solicitación femenina en vez de iniciarlo (Welker et al. 1990). La conducta femenina es la única indicación de celo, ya que no hay indicios externos ni hinchazón genital que indique un estado de celo (Carosi et al. 2005). El celo va de uno a ocho días pero dura típicamente alrededor de cinco días (Janson 1984; Phillips et al. 1994). Además, el celo no muestra ninguna estacionalidad estricta aunque es más común en algunos meses del año que otros y las concepciones son de algún modo sincrónicas entre hembras (Janson 1984). La temporada de nacimientos varía por localidad y refleja la caída de lluvia diferencial, la disponibilidad de alimento y el foto período del hábitat (Carosi et al. 2005).

La conducta de las hembras de monos capuchinos cambia notablemente durante el celo y se vuelven nerviosas, con muecas y vocalizaciones típicas de celo que parecen un silbido o un gimoteo. Además, durante los primeros días de celo, la hembra alfa se acercará y seguirá al macho alfa constantemente y lo solicitará activamente. Estas solicitaciones son semejantes a la conducta general del celo y toman la forma de vocalizaciones, de posturas sumisas distintivas, de muecas, y de tocar y huir rápidos (Janson 1984). La respuesta del macho alfa es inicialmente indiferente pero después de varios días él llega a ser receptivo y ocurrirán las cópulas, hasta una por día (Janson 1984; Carosi et al. 2005). La solicitación sexual por hembras de machos alfa es sumamente adaptable y cambia casi inmediatamente cuando un macho anteriormente subordinado alcanza estatus alfa (Carosi et al. 2005). Es decir, cuando un macho alcanza estatus alfa, las hembras inmediatamente lo empezarán a solicitar, aún cuando anteriormente lo ignoraron debido a su estatus subordinado. Hacia el fin de celo, las hembras pararán de solicitar y aparearse con el macho alfa y se aparearán con varios otros machos de menor rango del grupo en un espacio de tiempo corto (Janson 1984). Las cópulas con un macho alfa durarán típicamente mucho más tiempo que las cópulas con machos subordinados (Janson 1984).

Existe información opuesta con respecto a la agresión macho-macho y hembra-hembra durante la conducta de apareamiento del mono capuchino. Mientras algunos investigadores han observado baja agresión durante los apareamientos, otros han informado interferencia agresiva de cópulas de individuos de rangos más bajos por individuos de rangos más altos tanto machos como hembras (Janson 1984; Phillips et al. 1994; Linn et al. 1995). Estas diferencias pueden reflejar diferencias en el tamaño del grupo, la composición de edad y sexo y el grado de relacionamiento entre miembros del grupo. La conducta sexual de los machos subordinados también puede ser inhibida por la presencia de machos dominantes, por lo menos durante algunos días en el medio del celo femenino (Linn et al. 1995; Visalberghi & Moltedo 2001). Esta inhibición y la solicitación activa de machos por hembras pueden justificar los niveles generalmente más bajos de agresión que el visto en otras especies con sistemas de apareamiento multi-macho/multi-hembra (Carosi et al. 2005).

Las posturas femeninas de la solicitación pueden tomar varias formas, una es la hembra enfrentada al macho, haciéndole una mueca, y estirando los muslos o una segunda postura que tiene en la que ella está de espaldas al macho y mirando hacia atrás sobre su hombro hacia él. Luego de las posturas, ocurrirá la cópula y podrá durar hasta cuatro minutos (Janson 1984). Luego de la cópula se forma un tapón de esperma que puede servir como medio para aumentar las oportunidades de producir descendientes para un mono capuchino macho (Carosi et al. 2005).

Cebus apella
Foto: Luis Claudio Marigo

El ciclo menstrual en la hembra de mono capuchino en cautiverio promedia 20,8 días (Nagle & Denari 1983). La gestación media en el cautiverio es 153 días (5 meses) pero puede durar de 149-158 días (4,9-5,2 meses) (Wright & Bush 1977). En vida libre, las hembras alcanzan la madurez reproductora alrededor de los cuatro años de edad, pero en el cautiverio este momento llega alrededor de los cinco años (Fragaszy & Adams-Curtis 1998; Carosi et al. 2005). La madurez reproductora masculina no ha sido definida en vida libre, pero en el cautiverio, los machos son fértiles aproximadamente a los cuatro y medio años de edad (Fragaszy & Adams-Curtis 1998; Carosi et al. 2005).

EL CUIDADO PARENTAL

El peso medio de un mono capuchino en cautiverio es al nacer 210 g (7,4 oz) (Fragaszy & Adams-Curtis 1998). Al nacer y por las siguientes tres semanas, en vida libre, el infante se adherirá dorsalmente a su madre y no se moverá independientemente (Calle 1990). Además, por las primeras dos semanas de vida, en libertad, la mayoría del tiempo de descanso de la madre es utilizado en amamantar y espulgar al infante (Calle 1990). El transporte en el primer mes es proporcionado por la madre, que también proporciona alimento para el infante durante los primeros dos meses (Valenzuela 1994). Después de la cuarta semana de la vida, 20-70% del tiempo el infante lo pasa con otros individuos “alloparents”, que lo cuidan y que es un indicador de cohesión fuerte de grupo (Valenzuela 1994). El transporte por otros miembros del grupo ocurre predominantemente mientras la madre se alimenta y mientras el grupo se mueve (Escobar-Páramo 1989). Hacia el tercer mes, los infantes se mueven independientemente, menos en situaciones en las que el grupo debe moverse muy rápidamente (Valenzuela 1994). Cuando los infantes de monos capuchinos salvajes ganan independencia y son capaces de movimiento por sí mismos, ellos típicamente van hacia y permanecen cerca del macho alfa (Escobar-Páramo 1989). El lazo con el macho alfa es más fuerte y más evidente que con machos subordinados del grupo (Calle 1990).

Alrededor de los nueve meses, la coloración facial del infante se aclara por encima de las cejas. Además, los contrastes en el color de pelaje llegan a ser más profundos entre los hombros y el resto del cuerpo (Escobar-Páramo 1989). Como las hembras producen cría sólo una vez cada dos años, es asumido que el destete completo sucede en el segundo año, y al tener una cría dependiente se impide la reproducción en el primer año (Robinson & Janson 1989). El destete en vida libre ha sido estimado en alrededor de 16,5 meses y en cautiverio destetan alrededor de los 13,7 meses (Fragaszy & Adams-Curtis 1997).

El desarrollo en el cautiverio está mucho mejor registrado que en vida libre, y se sugiere que el desarrollo del infante en poblaciones salvajes de monos capuchinos es más rápido que el de las crías en cautiverio a causa de las dificultades de una existencia salvaje contra una existencia en cautiverio (Valenzuela 1994). Hasta la quinta semana de vida, el sueño predomina en la actividad diaria del infante cautivo de mono capuchino (Byrne & Suomi 1995). En el cautiverio, los infantes comienzan a explorar sus alrededores entre las tres y ocho semanas de edad (Byrne & Suomi 1995). Además, la cría se quedará constantemente en contacto con su madre hasta el segundo o tercer mes de vida (Byrne & Suomi 1998). Desde los dos a los seis meses de edad, la proporción de tiempo que permanece sólo crece a medida que disminuye el tiempo que permanece con su madre y para los seis a siete meses pasa más tiempo sólo que con la madre (Byrne & Suomi 1995). El cuidado de la cría por otros individuos que no son su madre “allomothering” en cautiverio comienza en la octava semana de la vida (Fragaszy et al. 1991). Después del tercer mes de vida, los infantes de mono capuchino en cautiverio se acercarán preferencialmente a machos adultos, se acercarán más a menudo al macho adulto que a todas las hembras combinadas excepto su madre (Fragaszy et al. 1991). El juego social es visto por primera vez después de las 14 semanas de vida, entre la cría y otros juveniles, los jóvenes y los adultos, y especialmente los machos adultos (Fragaszy et al. 1991). Hacia el primer año de edad, el control fino motor casi se ha desarrollado completamente al nivel adulto y a los 15 meses de edad, se observa un verdadero forrajeo independiente (Fragaszy & Adams-Curtis 1997).

COMUNICACIÓN

La comunicación vocal en los monos capuchinos en cautiverio consiste en varias llamadas que sirven a propósitos específicos. Las llamadas de contacto son las vocalizaciones de "mik" o "ik" y una llamada de "fueh" es dada para restablecer contacto con el grupo cuando se separan. Las vocalizaciones de advertencia y alarma incluyen "e-c-k-g," "i-tsch-g-k," y sonidos de ik-un. Al emitirse vocalizaciones de alarma, la tropa entera huirá. La llamada de cuatro a cinco segundos "p-ru-pju-uiu-uiu-uiu-u" es dada posiblemente para señalar intención para establecer un nuevo grupo, ya que sólo hembras responderán a esta llamada pronunciada por un macho que fue separado del grupo (Dobroruka 1972).

ESCUCHAR A LAS VOCALIZIÓNES

Cebus apella
Foto: Irwin Bernstein

Lavado de orina y frotar el pecho son dos tipos de comunicación olfativa exhibida por el mono capuchino. Ambas conductas podrían ser comportamientos de marcación por olor. Lavado de orina consiste en que un individuo orina sobre sus extremidades y las frota una contra la otra. No hay evidencia de que el comportamiento de lavado de orina tenga algún propósito en la comunicación reproductora (Carosi et al. 2005). Sin embargo, los monos capuchinos pueden distinguir entre grupos y reconocer su especie de otra basados en el olor diferencial creado por ésta conducta de lavado de orina (Ueno 1991; 1994). Esto, emparejado con evidencia de respuestas diferenciales por sexo al olor, indica que el comportamiento de lavado de orina cumple socialmente un papel de algún tipo en la comunicación (Ueno 1994).

Hay una glándula en el pecho del mono capuchino macho que tiene un papel en la marcación por olor (Epple & Lorenz 1967). El macho dominante en cautiverio ha sido observado al utilizar esta glándula, frotando un sustrato para dejar sobre él una marca olor, mientras otras clases de edad y sexo raramente, o jamás, muestran esta conducta. Marcar con la orina también se ha visto en cautiverio, donde machos y hembras marcan superficies específicas en sus jaulas (Dobroruka 1972).

Los monos capuchinos cautivos tienen un repertorio de 7 expresiones faciales distintas; boca abierta relajada, mostrar dientes silencioso, amenaza con boca abierta, “lipsmacking”, boca abierta mostrando dientes silencioso, labio protruído, y levantamiento de cuero cabelludo. De las expresiones faciales, mostrar dientes silencioso y la boca abierta relajada son las más comunes. Mostrar dientes silencioso es utilizado en conductas afiliativas e interacciones positivas con individuos de mayor rango jerárquico y en el juego y el cortejo con otros miembros del grupo (Visalberghi et al. 2006). La boca abierta relajada representa la no agresión y es utilizada comúnmente en el juego. El levantamiento de cuero cabelludo acompaña otras expresiones faciales y sirve para acentuar el significado de la otra expresión además de ser posiblemente una expresión afiliativa (Weigel 1979; Visalberghi et Al. 2006). El “lipsmacking” es señal de tranquilidad para los otros monos capuchinos (Weigel 1979).

Una expresión típica del mono capuchino es la ostentación de reunión entre machos. Cuando han estado separados por un tiempo, los machos se acercan el uno al otro rápidamente, se abrazan, y vocalizan fuertemente (Matheson et al. 1996; Phillips et al. 2005). Esta conducta no es observada en hembras ni es agresiva en la naturaleza (Matheson et al. 1996). La ostentación de reunión ha sido observada entre machos adultos y entre machos adultos y juveniles macho y sirven para reforzar las relaciones afiliativas y los lazos entre los machos de monos capuchinos (Matheson et al. 1996; Phillips et al. 2005). Otras expresiones incluyen la inclinación oblicua de cabeza en la que un mono capuchino moverá lado a lado su cabeza para captar la atención de otro mono capuchino, y la ostentación del pene, donde un macho se parará bípedamente delante de una hembra y demostrará sus genitales (Weigel 1979). Ambos sexos de mono capuchino moverán las colas cuando se encuentran muy exitados (Dobroruka 1972).

Última modificación del contenido: 17 de abril de 2009

Escrito por Kurt Gron. Revisado por Gary Linn.
Traducido por Alissa Pruess y Sylvia Corte.

Cite esta página como:
Gron KJ. 2009 17 de abril. Las Hojas Informativas del Primate: Los monos capuchinos (Cebus apella) Conducta . <http://pin.primate.wisc.edu/factsheets/spanish/tufted_capuchin/behav>. Accesada 2014 25 de julio.