Los monos aulladores rojos amazónicos
Alouatta seniculus

ORGANIZACION SOCIAL Y CONDUCTA

El tamaño de las tropas es variable, pero en general estas son más grandes en hábitat subcaducifolios y más pequeñas en selvas perennifolias. También, el tamaño del grupo puede variar en un solo sitio durante periodos de tiempo prolongados lo cual es comparable a lo que sucede en diferentes tipos de hábitat (Crockett & Eisenberg 1988). En un estudio que incluyo una revisión de datos por treinta años, el tamaño de la tropa promedió anualmente entre 6 y 10,5 individuos, sin embargo el rango podía ser tan pequeño como 4 individuos y tan grande como 18 (Rudran & Fernandez-Duque 2003). El tamaño de grupo reportado por Rudran & Fernandez-Duque es similar a los rangos de tamaños que poseen otros grupos en vida silvestre en otros sitios de estudio (ver Crockett & Eisenberg 1988 y Chapman & Balcomb 1998).

La composición del grupo puede ser uni-macho o multi-macho existiendo –en muy raras ocasiones- hasta 6 machos. Se ha identificado que los grupos con varios machos son generalmente más grandes que los grupos de un solo macho promediando hasta 2,2 machos adultos por grupo, sin embargo, ambos tipos de grupos (un macho y varios machos) tienen números similares de hembras adultas. Entre los animales adultos, hay más hembras que machos en la población, y por grupo hay generalmente 2 o 3 hembras adultas, aunque puede ser un numero entre 1 y 4 hembras por grupo. (Soini 1986; Crockett & Eisenberg 1988; Rudran & Fernandez-Duque 2003). Todos machos adultos del grupo son dominantes de todas las hembras del grupo. (Neville et Al. 1988). Nunca hay más de cuatro hembras reproductivas dentro de un grupo (Crockett 1996).

Dentro de grupos multi-machos existe una jerarquía entre los machos, con un macho alfa dominante sobre los otros machos en el grupo, siendo además el único macho dentro del grupo que puede reproducirse (Kimura 1997; Pope 1990; Crockett 2003). El macho alfa es generalmente más grande físicamente que los machos subordinados del grupo e intentos de modificaciones del estatus de macho alfa por otros machos pueden ser violentos y resultar en heridas en uno o ambos participantes (Rudran Ccom. Pers. citada en Jones 1983; Izawa 1997a; Kimura 1997). Los machos en edad reproductiva no saldrán de un grupo voluntariamente, sino que serán forzados a emigrar por otros individuos de mayor jerarquía (Pope Com Pers. citado en Jack 2003). En los grupos recién establecidos usualmente hay únicamente un solo macho (Crockett 1996; Rudran & Fernandez-Duque 2003).

Ambos sexos de monos aulladores rojos amazónicos emigran de sus tropas de nacimiento, pero esto sucede en proporciones diferentes. Alrededor de 70-80% de hembras se reproducirá fuera de su grupo de nacimiento, mientras pero para machos la esto alcanza hasta el 98% (Crockett 1996). Si una hembra se reproduce dentro de un grupo, ella se quedará en ese grupo para el resto de su vida o de la vida del grupo (Pope 2000). Las hembras raramente son capaces de integrarse en tropas establecidas y tienen que formar nuevas a tropas, mientras que los machos pueden generalmente unirse a tropas formadas, a menudo desafiando a machos residentes por otros machos sin grupos (Crockett 1984; Crockett & Pope 1993; Crockett 1996; Crockett 1998b; Pope 2000). Además, los machos generalmente no son capaces de unirse ni invadir un grupo ya establecido sin la ayuda de otro individuo masculino, el cual generalmente es un pariente (Pope 1990; Agoramoorthy & Rudran 1993). Mas de la mitad de machos se dispersa antes o durante la madurez sexual (Agoramoorthy & Rudran 1993).

Las hembras solitarias son intensamente persuadidas por hembras establecidas en otros grupos y como resultado de esto las hembras sin tropas tienden a tener más heridas físicas (Rudran 1979; Sekulic 1982a; Crockett & Pope 1988). Debido a lo anterior, las hembras deben emigrar más lejos que los machos para establecer sus nuevos grupos, mientras que los machos pueden unirse a los grupos existentes, a menudo adyacente a su grupo de nacimiento (Pope 2000). Además, después de emigración de la tropa de nacimiento, una cantidad significativa de tiempo podrá estar en la condición de solitario (Crockett 1996). La mayoría de las hembras emigran de su grupo de nacimiento entre los 2-4 años de edad, mientras los machos emigran entre los 4-6 años de edad (Crockett & Pope 1993).

Las vocalizaciones realizadas por un grupo de aulladores son comúnmente ejecutadas en la mañana muy temprano y sirve para desanimar a otros aulladores que no son miembros del grupo para acercarse en el transcurso del día (Sekulic 1982c). Si una tropa o grupo diferente se aproximan en el transcurso del día, usualmente en áreas de sobrelapamiento del ámbito hogareño, los machos se unirán y empezarán rugir, y poco después también las hembras del grupo se unirán en los rugidos. (Sekulic 1982d; Crockett 1998b). Ambos grupos entonces se enfrentarán el uno al otro por un tiempo y rugirán, pero sin persecución, y al final entonces descansarán (Sekulic 1982d).

Las tasas de acicalamiento varían extensamente entre grupos e individuos. El acicalamiento es poco frecuente y de corta duración y tiene principalmente propósitos sociales (Sánchez-Villagra et al. 1998).

Las tasas de frecuencia de heridas físicas que resultan de la agresión entre monos aulladores rojos amazónicos son altas, siendo así que más de la tercera parte de individuos en una población de estudio exhibe cicatrices y heridas físicas de sus encuentros con otros monos aulladores rojos amazónicos (Crockett & Pope 1988). Sin embargo, las tasas de conductas agresivas son bastante bajas, pero cuando estas se producen pueden ser bastante violentas (Crockett 1984). Los conflictos agonísticos entre machos continuamente consisten de piloerección, marcaje con la garganta, gruñidos y rugidos (Sekulic 1982d).

REPRODUCCION

Los aulladores rojos amazónicos tienen una sistema de apareamiento de poliginia uni-macho o multi-macho el cual se ejerce en tropas multi-machos, ahí le macho dominante tiene casi el acceso exclusivo en el acceso para aparearse con las hembras de la tropa (Crockett & Rudran 1987b; Pope 1990; Kimura 1992). Sin embargo, arriesgándose a el infanticidio y a cambios en el estatus de los machos, las hembras se pueden aparear con varios machos diferentes (Crockett 2003). Aunado a lo anterior, han sido copulas extra grupo en donde las hembras se aparean con el macho dominante de un grupo vecino además del macho dominante de su propio grupo (Agoramoorthy & Hsu 1999). A menudo, las hembras deben de emigrar de sus grupos de nacimiento por la competencia entre hembras en acceder a la posición de apareamiento y crianza. De hecho, solamente alrededor de 20% de hembras podrá aparearse en sus grupos de nacimiento; las otras emigran a nuevas tropas, se unen a tropas existentes o simplemente desaparecen (Crockett 1998b). Las hembras deben emigrar porque el tener un mayor número de hembras en el grupo puede ser más atractivo para machos con intenciones infanticidas (Crockett y Janson 2000).

La conducta de copula puede consistir en el chasqueo de la lengua, olfateando e inspeccionando los genitales, así como lamiendo el cuerpo y los genitales (Izawa & Lozano 1989; Agoramoorthy & Hsu 1999). La cópula es de duración corta, y el macho monta la hembra por detrás, como si la cubriera (Izawa & Lozano 1989). En un estudio, las cópulas dentro de un grupo fueron comunes, y ocurridas en promedia una vez cada tres horas (Sekulic 1982a).

Los monos aulladores rojos amazónicos no tienden a reproducirse de una forma estrictamente estacional; sin embargo, se han detectado pautas anuales de depresiones y picos en los nacimientos. En los hábitat caducifolios en Venezuela, se ha visto una reducción aunque no un cese de nacimientos en la temporada de lluvias, además de que una sincronía de nacimientos también ha sido observada entre las tropas (Crockett & Rudran 1987a). Asimismo, en bosques tropicales perennifolios de Perú, los apareamientos ocurren todo el año, pero con menos nacimientos entre junio y septiembre y la mayoría de ellos ocurriendo entre octubre y abril (Soini 1986).

Las hembras tienen su primer parto cuando tienen 4 o 5 años de la edad, mientras que los machos generalmente no se reproducen hasta que tienen 7 años (Crockett & Rudran sin publicar, citado en Crockett & Eisenberg 1987; Crockett 1998b). La duración promedio del periodo de gestación en estos aulladores rojos en estado silvestre es de 191 días (6,3 meses) (con un intervalo de 517,1 días -17,0 meses- después de una cría sobreviviente) (Crockett & Sekulic 1982; Crockett & Rudran 1987b). Basado en estudios hormonales, la duración del ciclo estral es estimada en 29,5 días (. 97 meses) (Herrick et Al. 2000). El periodo estral es a veces visible en las hembras, aunque las indicaciones a menudo muy poco perceptibles y puede variar entre individuos (Crockett & Sekulic 1982; Sekulic 1982a).

CUIDADO PATERNAL

Los nacimientos en los aulladores rojos amazónicos ocurren tanto en la noche como en el día, y generalmente toman sólo algunos minutos para que la madre pueda parir a la cria. Poco después de producirse el parto, la madre consumirá la placenta (Sekulic 1982b). La cria recién nacida es muy pequeña y nace con los ojos cerrados y el pelo descolorido (Izawa 1997a). En general, las hembras adultas como inmaduras pasan mucho tiempo con las nuevas crías y los machos dominantes dedican más tiempo que otros machos del grupo a las nuevas madres y sus crías (Sekulic 1983b).

La adopción ha sido documentada en la especie en vida libre, tanto hembras de un grupo o sin grupo ha adoptado crías abandonados o a crías de otros cuidando de ellos hasta que son destetados (Izawa 1989; Agoramoorthy & Rudran 1992).

Una de las características más marcadas en la ecología de los monos aulladores rojos amazónicos, es la frecuencia de infanticidios por machos, lo cual eleva considerablemente la mortalidad de las crías para esta especie. El infanticidio ocurre en dos contextos en los aulladores amazónicos, tanto durante invasiones de un grupo por machos externos como durante cambios en el estado de apareamiento entre machos residentes (Crockett & Sekulic 1984; Agoramoorthy & Rudran 1995). El infanticidio en esta y otras especies de aulladores se ah propuesto como resultado de selección sexual ya que acorta el intervalo entre de nacimientos (Crockett 2003). Según Crockett (2003), hay poca evidencia que apoye la hipótesis de que el infanticidio es por la competencia por el alimento dentro de un grupo (Agoramoorthy & Rudran 1995). Comúnmente, las hembras tratan de resistirse al ataque infanticida, aunque generalmente esto no es exitoso. Después la muerte de la cría, una hembra podrá engendrar otra cría generalmente entre 1 a 3 meses posteriores de la muerte de la cría y estará solicitando cópulas a veces hasta una semana después de la muerte de la cría (Crockett & Sekulic 1984; Agoramoorthhy & Rudran 1995). En un estudio realizado, la mortalidad abarco acerca del 20% en el primer año y más de 44% de la mortalidad de niño fue atribuible a infanticidio (Crockett & Rudran 1987a).

Las madres de los aulladores rojos amazónicos dan la impresión de tener poco o pasivo interés en sus crías, sin embargo, ellos son acicalados y los defenderán activamente de las amenazas (Neville 1972b). Durante el primer mes de vida, el niño es llevado ventralmente por la madre, y después el niño trepará hacia la espalda de la madre (Mack 1979; Soini 1986). Durante ambas acciones de cargar a la cría (tanto ventral como dorsal), la cría envolverá su cola alrededor de la base de la cola de la madre (Mack 1979; Izawa & Lozano 1992). Durante los movimientos del grupo la cría de cuatro meses de vida todavía puede ser llevada ocasionalmente en el vientre. Cuando tienen esa edad, la cría se queda a una distancia de hasta 2 metros (6,6 pies) de la madre, pero en el quinto y sexto mes permanecen mucho más tiempos alejados de la madre. En estos mismos meses, la ocurrencia de cargar a las crías por las madres se produce casi exclusivamente para amamantar y viajar. Cuando tienen siete meses, la cría es cargada menos de un cuarto del tiempo (Mack 1979). Cuando las crías han cumplido el segundo mes de vida realizan movimientos cuadrúpedos y utilizan su cola prensil. Hacia el cuarto mes ellos pueden moverse como un adulto y se moverán de forma independiente (Mack 1979; Soini 1986). Los machos casi nunca transportan a las crías (Mack 1979; Soini 1986). El juego de otras crías con adultos es poco frecuente y ocurre primordialmente con otros niños o adolescentes. Sin embargo, en general, los miembros del grupo y especialmente las hembras están muy interesadas en las crías y pasan mucho tiempo cerca de ellos (Mack 1979; Sekulic 1983b). La mayoría de las crías se desteta entre los 10,5 y 14 meses (Crockett & Pope 1993) aunque el amamantarlos puede continuar hasta los 17 o 18 meses de edad, especialmente cuando descansan (Mack 1979).

COMUNICACION

La comunicación vocal en los aulladores rojos amazónicos es muy característica por sus llamadas gritos, esos "aullidos" los dan su nombre común (Drubbel & Gautier 1993). Las vocalizaciones son amplificadas por un hueso hioideo muy grande que produce rugidos que pueden persistir hasta por 8 segundos (Sekulic & Chivers 1986; Schön Ybarra 1988). Las vocalizaciones fuertes han sido clasificadas en dos tipos por diferentes investigadores: "ladridos" y "rugidos" o llamadas "cortas" y "largas" (Schön Ybarra 1986; Drubbel & Gautier 1993). Las "ladridos" son típicamente vocalizaciones cortas y bajas, a menudo pronunciadas en sílabas o ritmos. Los "rugidos" son llamadas muy fuertes, bajas y largas que son pronunciadas junto con otros miembros del grupo y pueden ser oídas hasta un kilómetro de distancia (Schön Ybarra 1986). En general los rugidos ocurren con mas frecuencia durante la mañana, aunque también puede presentarse en el transcurso de todo el día (Schön Ybarra 1986; Sekulic 1981; 1982c; 1983a; Sekulic & Chivers 1986). Los rugidos son escuchados normalmente en encuentros con individuos solitarios, especialmente cuando ellos son visibles, así como ayudan a repeler a machos de otros grupos que intentarían entrar al grupo del macho residente (Sekulic 1981; 1982d). También hay vocalizaciones en las interacciones al interior del grupo (Sekulic 1982d). La evidencia experimental sugiere que las vocalizaciones de las hembras puede estar motivando la competencia masculina. También gruñidos o vocalizaciones suaves pueden ser escuchados durante la alimentación y el juego (Crockett Com. Pers.) (Sekulic 1983a).

Excepto por los aullidos, la especie es sorpresivamente muy silenciosa. Estos animales poseen vocalizaciones agresivas que incluyen: "rugido incipiente", "acompañamiento de rugido" y el "oodel". Otras son: "ladrido de macho," "ladrido de hembra," "tosidos", "ladrido incipiente" y el "lloriqueo" las cuales son escuchadas cuando se les perturba. Las vocalizaciones de los infantes son el "eh", "rechinido de bisagra", "tosido de cría", y el "ronroneo" (Defler 2004). Otras vocalizaciones incluyen el "nGot", el cual se produce antes de un rugido amenazante y el "ngut", que se identifica como una vocalización tensa (Izawa 1997a).

El frotamiento de la garganta ha sido observado en los monos aulladores rojos amazónicos. Este conducta es aparentemente para marcar olores y es realizada cuando el animal frota su garganta en una rama del un árbol. Los machos frotan la garganta más que las hembras y en la mayoría de los casos, la conducta está asociada con hostilidad con otros aulladores amazónicos y a veces es acompañado de rugidos y piloerección (Sekulic & Eisenberg 1983). Otras actividades que incluyen el marcaje son frotar el ano en una rama después de defecación, frotar el hocico y la barba en las ramas, frotar la espalda y la defecación comunal (Braza et al. 1981; Defler 2004).

Los monos aulladores rojos amazónicos utilizan varias señales visuales. Las señales sexuales son chasqueo de lengua y labios. Señales agresivas y agonísticas se muestran visualmente frunciendo los labios y presentando los genitales. Cuándo están sobresaltados, ellos sacuden las ramas y bostezan. Para mostrar sumisión, los monos aulladores rojos amazónicos se agachan (Defler 2004).

Última modificación del contenido: 26 de noviembre de 2007

Escrito por Kurt Gron. Revisado por Carolyn Crockett.
Traducido por Alissa Pruess y Juan Carlos Serio-Silva.

Cite esta página como:
Gron KJ. 2007 26 de noviembre. Las Hojas Informativas del Primate: Los monos aulladores rojos amazónicos (Alouatta seniculus) Conducta . <http://pin.primate.wisc.edu/factsheets/spanish/red_howler/behav>. Accesada 2013 21 de mayo.