Los monos aulladores rojos amazónicos
Alouatta seniculus

TAXONOMIA

Suborden: Haplorrhini
Infraorden: Simiiformes
Familia: Atelidae
Subfamilia: Alouattinae
Género: Alouatta
Especie: A. macconnelli, A. sara, A. seniculus
Subespecie: A. seniculus arctoidea, A. seniculus juara, A. seniculus seniculus

Otros nombres: A. sara: Bolivian red howler monkey (inglés); A. seniculus: aullador amazónico, coto rojo, guariba vermelha, mono araguato; red howler monkey, red howling monkey (inglés); rode brulaap (neerlandés); hurleur roux (francés); röd vrålapa (sueco); A. macconnelli: A. s. insulanus, Guyanan red howler, Trinidad howling monkey (inglés); A. s. juara: guariba vermelha; juruá red howling monkey (inglés); A. s. seniculus: guariba vermelha; Colombian red howling monkey (inglés).

La taxonomía de monos aulladores rojos amazónicos aun se encuentra en debate. Por un lado, Groves (2001) enlista a tres subespecies de A. seniculus; A. s. arctoidea, A. s. juara, y A. s. seniculus. Mientras que en su revisión taxonómica, Rylands et al. describe a siete subespecies del tipo, A. s. seniculus, A. s. insulanus, A. ssp de seniculus (anteriormente stramineus), A. s. amazonica, A. s. juara, A. s. puruensis y A. s. arctoidea (2000). En su revisión, Groves (2001) incluye A. s. amazonica y A. s. puruensis bajo la especie A. s. juara. Además, se coloca A. s. ssp. (anteriormente stramineus) y A. s. insulanus incluidas dentro de A. macconnelli (Groves 2001) (para una descripción de las diferencias en la taxonomía ver Rylands 2001). Con base en lo anterior, los monos aulladores rojos de Guinea y Trinidad son listados aquí como A. macconnelli. Fuera de esa excepción, la taxonomía de Groves de A. seniculus y sus subespecies es la consultada para esta descripción.

MORFOLOGIA

Foto: Luiz Claudio Marigo

Los monos aulladores rojos amazónicos son un miembro de los atelinae, una subfamilia de primates que incluye a los monos más pesados del nuevo mundo (Di Fiore & Campbell 2007). En su hábitat natural, los pesos promedio para machos pueden estar entre 6 y 7,6 kg (13,2-16,8 libras), mientras que los de hembras se encuentran entre 4,5 y 6,3 kg (9,9-13,9 libras) (Thorington et al. 1979; Camacho & Defler 1985; Ayres JM 1986 citado en Ford & Davis 1992; Rodríguez & Boher 1988). En los machos adultos, la cabeza y la longitud del cuerpo miden en promedio 52,3 y 57,0 cm (20,6 y 22,4 pulgadas) mientras que para hembras las medidas son de 46,8 y 49,7 cm (18,4 y 19,6 pulgadas) (Thorington et al. 1979; Rodríguez & Boher 1988). Existe dimorfismo sexual al interior de las poblaciones, donde los machos son más grandes que las hembras quienes promedian entre 69 y el 95 por ciento del peso del macho. La cola mide en promedio 65,5 cm. Es prensil y en ocasiones es más larga que la cabeza y el cuerpo juntos (Thorington et al. 1979; Bergeson 1993; Richard-Hansen et al. 1999). El color del pelaje es predominantemente rojo, rojo-anaranjado o rojo-dorado (Hill 1962; Thorington et al. 1979; Crockett obs. pers. citado en Crockett & Eisenberg 1987). La superficie dorsal es rojo-dorada y la ventral es más oscura que el resto del cuerpo, especialmente en el área de la barba, donde se pueden encontrar tonos que van desde el negro, al café o marrón (Hill 1962; Crockett obs. pers. citado en Crockett & Eisenberg 1987). El rostro de estos monos tiene tonalidades negras y azules y presenta pocos pelos (Hill 1962). Puede existir variación en la tonalidad obscura del pelaje entre diferentes sitios y puede ser el reflejo de variables climáticas (Thorington et al. 1979). No hay diferencias de color entre machos y hembras (Hill 1962).

Los aulladores rojos amazónicos de Bolivia (Alouatta sara) son de color rojo oscuro, con los miembros, cabeza y base de la cola más rojizas. Además, el tamaño del cuerpo en esta especie es más grande que A. seniculus (Groves 2001).

Una de las principales características del mono aullador rojo amazónico, así como de todo el género Alouatta, es el tamaño del hueso hioideo que funciona para profundizar el tono, resonancia, y amplificación de las vocalizaciones de esta especie. El hueso hioideo en el aullador rojo amazónico es más grande que otros aulladores y presenta un significativo dimorfismo sexual en su tamaño. El promedio del volumen de este hueso en los machos es de 69,5 ml (2,4 oz) y en las hembras de 12,5 ml (0,4 oz) (Sekulic 1981 citado en Crockett & Eisenberg 1987; Crockett & Eisenberg 1987).

El viaje de los aulladores rojos amazónicos se realiza entre las ramas de los árboles y las lianas, pero también puede realizarse tanto de manera arbórea como terrestre (Schön Ybarra 1984; Youlatos & Gasc 2001). La forma más común de desplazamiento es gateando, seguido de caminar y correr de forma cuadrúpeda (Youlatos & Gasc 2001). La mayor parte de sus desplazamientos se realiza por progresión lenta en posición cuadrúpeda (Fleagle & Mittermeier 1980). El bipedalismo y tripedalismo no es frecuente comparado la posición cuadrúpeda (Schön Ybarra 1984). El cruce entre ramas aisladas, especialmente en el dosel superior se da por medio del "puenteo", en el cual se mantiene apoyado o sujetado con por lo menos una de sus extremidades o su cola hasta que puede impulsarse a la siguiente rama (Youlatos 1993; Youlatos & Gasc 2001). El saltar es usado raramente para cruzar espacios vacios entre los arboles (Fleagle & Mittermeier 1980; Schön Ybarra 1984).

Una forma de locomoción de este primate es el desplazamiento vertical hacia abajo, en el que el aullador rojo amazónico estará volteando todo el tiempo hacia el suelo y caminara de forma cuadrúpeda mientras usa su cola para controlar el descenso de los arboles (Youlatos & Gasc 1994). Las posturas típicas de suspensión son observadas comúnmente durante la alimentación, aunque raramente durante el descanso. Esta consiste básicamente en suspenderse de la cola. Los aulladores amazónicos pueden pararse de manera bípeda así como cuadrúpeda, incluyendo posturas como reclinarse y sentarse (Schön Ybarra 1984). Los aulladores rojos amazónicos tienen la capacidad a nadar y puede cruzar moviéndose en el agua por distancias de hasta más de 200 m (656,2 pies). (Hernández-Camacho & Tonelero 1976; Soini 1986; Izawa & Lozano 1990b). Además, la especie también puede cruzar la sabana y otros tipos del hábitat abierto caminando por el suelo, en muchas ocasiones mediante movimientos de grupo (Neville 1977; Hernández-Camacho & Tonelero 1976; Rudran 1979). En cautiverio, los monos aulladores rojos amazónicos han llegado a vivir hasta más de 22 años de edad (Weigl 2005).

DISTRIBUCIÓN

Los monos aulladores rojos amazónicos son encontrados únicamente en la región Neotropical de Sudamérica. Estos primates se distribuyen en áreas de bosque de países como Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Guayana Francesa, Guyana, Perú, Surinam, Trinidad y Tobago, y Venezuela (http://www.cites.org). En general, el territorio de estos aulladores amazónicos se extiende del noroeste de Colombia al sur y este del río Amazonas en Brasil oriental. Además, estos monos son encontrados al este de los Andes bajando su distribución por la costa occidental de Sudamérica, desde Colombia hasta Perú y norte de Bolivia, hasta el oeste en Brasil occidental en las márgenes de los ríos Purus y Juruá (Napier 1976; Wallace et Al. 1998). Aun cuando su territorio es muy extenso, existen a menudo muchas areas donde estos monos no son localizados, lo cual es debido, probablemente, a factores ecológicos (Iwanaga & Ferrari 2002). Respecto a las subespecies, A. s. seniculus es encontrado en el norte de Colombia y noroeste de Venezuela. A. s. arctoidea es encontrado a lo largo de la costa de Venezuela en la sabana Rupununi y Paramaraibo. A. s. juara es encontrado principalmente en Brasil y probablemente se distribuya en zonas de Ecuador, norte de Perú, Colombia y Venezuela. A. macconnelli es encontrado sólo en Trinidad y Guyana, y en el norte de Brasil en regiones orientales del río de Amazonas (Groves 2001). A. sara es encontrado en la región amazónica boliviana (Cortés-Ortiz et Al. 2003). A menudo no hay demarcaciones claras entre la distribución de las diferentes subespecies (Crockett 1998a: 553 para un mapa).

HÁBITAT

Los monos aulladores rojos amazónicos pueden ser encontrados en una gran variedad de tipos de hábitat dentro de sus áreas de distribución. Estos primates pueden ser localizarse en bosques tropicales (húmedos y secos), bosques alto de tierra firme, bosques de niebla (incluyendo bosques de encino), bosques estacionales del sureste, bosques bajos de pantano, bosques de Ígapo (bosques inundados estacionalmente por ríos de aguas-negras) así como otros bosques inundados estacionalmente. También en Bajos (áreas bajas susceptible a inundación), bosque de transición, bosques bajos estacionales, bosques estacionales semi deciduos y deciduos, terrazas de río y áreas riparias, pantanos boscosos, bosques orientales de Wallaba y plantaciones de cacao (Hernández-Camacho & Tonelero 1976; Rudran 1979; Braza et al. 1981; Gaulin & Gaulin 1982; Cordero & Boher 1988; Yoneda 1990; Wallace et al. 1998; Youlatos 1998; Palacios & Rodriguez 2001; Lehman 2004).

Un ejemplo de esta amplia ocupación de diferentes tipos de hábitat está en Guyana, donde estos primates son encontrados en cada de tipo de hábitat en el país (Lehman 2004). Esta misma situación ha sido encontrada entre los aulladores rojos amazónicos en Colombia, los cuales también viven en una gran variedad de hábitat y diferentes altitudes, estando solo ausente de bosques alpinos, ya muy cerca del límite a partir del cual no crece vegetación boscosa (Gaulin & Gaulin 1982). Aun cuando los aulladores amazónicos son capaces de ocupar una amplia variedad de tipos de bosque, en la amazonia, ellos no ocupan áreas localizadas muy al interior de tierra firme (1,6-1,8 km = 1,0-1,1 millas), siendo muy común encontrarlos prefiriendo áreas riparias, cerca de lagos y ríos sobre bosques de tierra firme (Peres 1993; Defler Com.Pers, Peres y Defler Com. Pers. citado en Palacios 1998; Palacios 1998).

Foto: Roy Fontaine

Estos primates prefieran alimentarse en árboles que tienen troncos de entre 20 y 29 cm (7,9 y 11,4 pulgadas) de diámetro (Yoneda 1990). Los estratos más bajos, inclusive los localizados cerca del suelo, pueden ser utilizados por los monos para alimentarse, pero la especie es encontrada con más frecuencia en los estratos más altos de bosque. En situaciones de simpatría con otros primates, los aulladores prefieren permanecer en los estratos más altos que cualquiera de las otras especies en el hábitat (Soini 1986; Yoneda 1988; Peres 1993). Finalmente, los aulladores rojos amazónicos pueden vivir en áreas muy pequeñas de bosque, así como de vegetación de crecimiento secundario (Hernández-Camacho & Tonelero 1976). El límite altitudinal que se ha documentado para la distribución de estos monos aulladores es 3200 m (10498,7 pies) en los Andes centrales (Hernández-Camacho & Cooper 1976).

Debido a su amplia distribución, los hábitat de aulladores rojos amazónicos presentan diferentes valores de temperatura y precipitación así como diferencias en la estacionalidad. En un estudio realizado en los Andes, en una altitud de 2300 m (7545,9 pies) en un bosque húmedo de la baja montaña perteneciente a la Finca Merenberg, Colombia, las temperaturas que fueron registradas variaron entre 8,5 y 21°C (47,3 y 69.8°F) teniendo un promedio de 12°C (53.6°F). En el mismo sitio, la precipitación anual fue 194,2 cm (76,5 pulgadas) con enero como el mes más seco y marzo el mes más lluvioso (Gaulin & Gaulin 1982). En el Estación Biológica Caparú (EBC) en un bosque tropical lluvioso de llanura al sureste de Colombia, la precipitación promedio anual fue de 383,6 cm (151,0 pulgadas), con el mes de septiembre como el que menos recibió precipitación con 25,8 cm (10,2 pulgadas). Se pudo apreciar que no hay una clara estación de secas para este sitio del estudio (Defler & Defler 1996). En la región de Barlovento, en el norte de Venezuela, la temperatura media anual varió entre 25-28°C (77-82.4°F) con una precipitación anual de entre 180 y 240 cm (70,9 y 94,5 pulgadas). En esta localidad, la mayor parte de la precipitación anual se presenta durante la estación de lluvias entre de mayo y enero (Cordero & Boher 1988).

ECOLOGÍA

Debido a lo amplio de su área de distribución, la ecología del mono aullador rojo amazónico puede variar significativamente entre sitios de estudio. Los aulladores rojos son principalmente herbívoros y de tendencias frugívoras y folivoras, incluyendo el consumo de frutos, pulpa de frutos y hojas, además de suplementar su dieta con raíces, flores, epifitas, semillas, bayas, drupas, pecíolos, yemas, corteza, madera, enredaderas, lianas y otros materiales vegetales (Braza et al. 1983; Soini 1986; Neves & Rylands 1991; Julliot 1996a; de Thoisy & Richard-Hansen 1996; Palacios & Rodriguez 2001; Simmen et al. 2001). Los alimentos comunes para esta especie incluyen plantas de los géneros Ficus, Clarisia, Xylopia, Cecropia, Ogcodeia, y de Inga (Soini 1986). En general, los aulladores rojos prefieren el consumo de frutos grandes o medianos que incluyan una pulpa jugosa y de color brillante (Julliot 1996a). De los primates neotropicales, ellos son probablemente de los más folívoros, prefiriendo consumir las hojas más jóvenes sobre las maduras (Gaulin & Gaulin 1982; Neves & Rylands 1991; Julliot 1992). El número de especies vegetales consumidas puede ser bastante alto, llegando a documentarse hasta 195 especies de 47 familias en su dieta, sin embargo este número no es usual. Es probable que este dato sea una excepción y principalmente sea relativo a la alta biodiversidad y disponibilidad de alimento en el sitio de estudio (Julliot 1992; Julliot & Sabatier 1993). Esta especie de primate es también un elemento importante en la dispersión para las plantas mediante las semillas que consumen y después dispersan en su hábitat (Andresen 2002).

La disponibilidad de los frutos en el hábitat del mono aullador rojo amazónico es a menudo muy estacional, y como resultado de ello, su importancia relativa al interior de la dieta esta variando a través del año y entre sitios de estudio. Así, en algunos momentos durante el ciclo anual, esta especie de primate es predominantemente folívorio, mientras otras veces ellos pueden ser principalmente frugívoros (ver: Simmen et al. 2001). En Colombia en el Parque Nacional Tinigua, la dieta de aullador amazonico varía con la disponibilidad de alimento, pero los dos principales alimentos son frutos y hojas que abarcan entre el 10-49% y 43-76% de la dieta respectivamente a través del año. En el período de escasez de frutos, entre septiembre y noviembre, las hojas ocupan un porcentaje más grande en la dieta que los frutos. El resto de la dieta durante el ciclo anual está constituido por semillas (2-8%), flores (3-6%) y otros alimentos (1-2%). Además en Tinigua, la abundancia de frutos sube durante el principio de la temporada de lluvias (marzo -mayo) así como durante la temporada seca (diciembre- febrero) (Stevenson et Al. 2000). En Perú, en el Pacaya-Samiria Reserva Nacional, la disponibilidad de frutos es semejante a lo que sucede en Tinigua, excepto que existe una escasez general en la temporada de secas. En este sitio del estudio, el tiempo dedicado a la alimentación fue distribuido en frutos (72%), hojas (25%) y flores (3%), (Soini 1986). Los monos aulladores rojos amazónicos no necesitan beber agua, y así puede vivir en áreas lejos de agua natural (Crockett 1998b). Estos primates también ha sido detectados comiendo del suelo en áreas de acumulación de sal, así como consumiendo material de nidos de termitas, situación que generalmente la repiten por dos o tres dias (Izawa & Lozano 1990a). Aunado a lo anterior, se observó a un mono aullador macho capturar y consumir iguanas verdes en Guayana Francesa; sin embargo este es el único ejemplo registrado sobre la conducta depredadora en la especie y puede ser atribuido únicamente a este individuo (de Thoisy & Parc 1999)

Foto: Roy Fontaine

Loas aulladores rojos amazónicos, quienes son una especie de hábitos diurnos, muestran diferencias en actividades diarias entre las estaciones de secas y lluvias. En Venezuela durante la estación de secas, las actividades consistieron diariamente de descanso (37.9%), dormitar (24.0), alimentación (19.8%) y locomoción (18.4%). Durante la estación de las lluvias, los porcentajes de actividades diarias cambiaron a descanso (43.2%), dormitar (18.2%), alimentación (23.8%), y locomoción (14.8%) (Braza et Al. 1981). En otros sitios las fracciones de tiempo dedicado a las actividades son semejantes, manteniéndose la tendencia a pasar la mitad del tiempo en descanso y alimentación, mientras el resto del tiempo es dedicado a la locomoción. (Schön Ybarra 1984; Neves & Rylands 1991). Se ha propuesto que los aulladores rojos amazónicos descansan gran parte de su tiempo como consecuencia de su dieta principalmente constituida por hojas y las dificultades asociados con la digestión de este material. (Gaulin & Gaulin 1982). Durante la estación de lluvias, los aulladores rojos amazónicos pasan más tiempo alimentándose y menos tiempo descansando que en la estación seca. (Sekulic 1982c). Durante un día típico de la estación seca, hay dos principales periodos en que se alimentan, un periodo intenso por la mañana y uno más por la tarde, misma pauta que también se siguió en la región de Los Andes (Sekulic 1982c; Gaulin & Gaulin 1982). Además de este patrón de alimentación intenso, puede haber hasta tres o cuatro sesiones más pequeñas donde se alimentan a través del día. Un patrón general que se ha observado, es el consumo de más frutos en las mañanas y más hojas en la tarde. (Gaulin & Gaulin 1982). Las actividades diarias, especialmente la alimentación, generalmente inician antes del amanecer y se detienen justo antes del anochecer (Soini 1986). Los aulladores rojos amazónicos pasan la noche en el dosel y se mantienen en estrecho contacto físico al interior de sus tropas (Soini 1986).

El ámbito hogareño puede variar de entre 0,03 a 1,82 km² (0,1 a 0,7 millas cuadradas), pero en la mayoría de los estudios, estas áreas están dentro de los parámetros más bajos de esta variación (Braza et al. 1981; Sekulic 1981; Gaulin & Gaulin 1982; Soini 1986; Izawa 1997b; Kimura 1999; Yumoto et al. 1999; Palacios & Rodriguez 2001). Hay algunos indicios que sugieren áreas de ámbito hogareño más o menos estables (Izawa 1997b). Estos ámbitos hogareños comúnmente tienen algún sobrelapamiento con el de otras tropas, por lo que la especie no puede considerarse estrictamente territorial (Sekulic 1981; 1982; Izawa 1997b; Kimura 1999). Los árboles que estos primates utilizan para dormir están situados en áreas especificas dentro del ámbito hogareño y también en áreas de sobrelapamiento con los ámbitos hogareños de otras tropas (Sekulic 1982c). Los periodos promedio de viaje diario por estos monos es de entre 980-1150 m (3215,2-3773,0 pies) por día, pero pueden recorrer entre 340 y 2200 m (1115,5 y 7217,8 pies) (Sekulic 1981; Gaulin & Gaulin 1982; Yumoto et al. 1999; Palacios & Rodriguez 2001).

Un posible caso de uso de instrumentos o manipulación dirigida fue observado en un macho silvestre de mono aullador rojo amazónico, quien fue observado golpeando con un palo en repetidas veces a un perezoso (Choloepus didactylus), sin embargo, la razón del origen de esta conducta es desconocida (Richard-Hansen et al. 1998).

Debido a su amplia distribución en grandes extensiones de superficie, el aullador rojo amazónico puede estar continuamente en simpatría con otras especies de primates. Estos incluyen a miembros de los géneros Callithrix, Saguinus, Saimiri, Aotus, Callicebus, Pithecia, Cacajao, Cebus, Lagothrix, y Ateles (Peres 1997b). Los monos araña (Ateles paniscus) son desplazados por los aulladores rojos amazónicos cuando se encuentran en un mismo árbol fuente de frutos silvestres (Simmen 1992). Además, venados cola blanca (Odocoileus virginianus) forman asociaciones con los aulladores rojos amazónicos. Los venados permanecen debajo de los arboles donde los primates consumen sus alimentos, quienes les pueden proveer alimentos que estos monos pueden dejar caer accidentalmente al suelo del bosque (Agoramoorthy 1999).

Las aves rapaces son los animales depredadores de los aulladores rojos amazónicos. Las águilas de arpía (Harpia harpyja) ha sido observando, atacando, matando y consumiendo a monos aulladores adultos, especialmente en los hábitat abiertos o limites del bosque donde estos primates están vulnerables a la cacería por estas rapaces (Eason 1989; Peres 1990; Sherman 1991). Hay evidencias que sugieren que los jaguares (Panthera onca) son también depredadores de los aulladores rojos amazónicos, aunque esto no ha sido observado directamente (Peetz et al. 1992). Otros depredadores potenciales, aunque no han sido confirmados, incluye a pumas (Felis concolor), zorras (Cerdocyon thous), ocelotes (Leopardus pardalis), caimanes (Caiman cocodriles) y las boas constrictor (Sekulic 1981; Crockett 1996).

La defecación comunal es característica de los monos aulladores rojos amazónicos, aunque algunos individuos pueden defecar en solitario (Andresen 2002). Generalmente la tropa defeca simultáneamente del mismo árbol o el grupo de árboles y esta conducta generalmente ocurre por la mañana después de despertar, al mediodía y después del período de descanso (Braza et al. 1981; Julliot 1986b).

Última modificación del contenido: 26 de noviembre de 2007

Escrito por Kurt Gron. Revisado por Carolyn Crockett.
Traducido por Alissa Pruess y Juan Carlos Serio-Silva.

Cite esta página como:
Gron KJ. 2007 26 de noviembre. Las Hojas Informativas del Primate: Los monos aulladores rojos amazónicos (Alouatta seniculus) Taxonomia, Morfologia, y Ecología . <http://pin.primate.wisc.edu/factsheets/spanish/red_howler>. Accesada 2014 16 de abril.