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Lémur catta
Lemur catta

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ORGANISATION SOCIALE ET COMPORTEMENT

Lemur catta
Photo: Herbert Gustafson

Les lémurs cattas vivent en groupes multi mâle/multi femelle d'environ 11 à 17 animaux, mais les groupes dans parc national de Beza Mahafaly varient de six à 35 individus et les groupes dans la réserve privée de Berenty varient entre quatre et 31 individus (Sussman 1991; Hood et Jolly 1995; Sauthers pers. comm.). Les lémurs cattas présentent une philopatrie des femelles et le centre du groupe social est la matriarche dominante (Jolly 2003). Les femelles restent presque toujours dans leur groupe natal tandis que les mâles migrent vers un nouveau groupe; donc les groupes sociaux se concentrent sur un groupe composé de femelles adultes de la même lignée et de leurs enfants. Habituellement il y a une seule femelle centrale et importante qui initie la direction de déplacement du groupe (Jolly 1966; Sauther et Sussman 1993). Souvent, on trouve plusieurs matriarches dans un même groupe social et les groupes avec deux femelles de la même lignée (mère-fille et sœur-sœur) présentent des interactions sociales affiliatives, telles que le maintien de la proximité spatiale et le toilettage fréquent; les femelles de lignées différentes ont plus d'interactions agressives (Taylor et Sussman 1985; Sauther et Sussman 1993; Nakamichi et Koyama 1997). Il y a une hiérarchie de dominance parmi les femelles en fonction de la lignée maternelle et les femelles adultes dominent toujours les mâles adultes. Elles renforcent leur dominance au moyen d'interactions antagonistes telles que les charges, les poursuites, les tapes, et les morsures. Les réponses submissives sont le saut en arrière, la fuite, et le cri (Jolly 1966; Taylor et Sussman 1985 ; Sauther et al. 1999). La hiérarchie parmi les lémurs cattas femelles n'est pas linéaire; les filles ne prennent pas toujours le même rang que leur mère. Une explication possible de ce mode de comportement est que les mères ne soutiennent pas leurs filles lors des interactions antagonistes; donc, les filles n'héritent pas du rang de leurs mères, mais elles doivent se battent pour atteindre leur propre rang (Nakamichi et Koyama 1997).

Habituellement, il y a entre un et trois mâles adultes centraux ou importants dans un groupe social et il y a plusieurs mâles périphériques. Le rang d'un mâle est corrélé à son âge (Sussman 1992). Les mâles centraux sont en général dans la fleur de l'âge; on estime que ces mâles ont entre six et neuf ans, par le biais de l'usure dentaire; les mâles périphériques sont d'habitude ceux qui ont récemment quitté leur groupe précédent, les vieux mâles, ou les mâles jeunes qui n'ont pas encore quitté leur groupe natal (Sussman 1991; 1992; Gould 1996; Sauther et al. 1999). Les mâles ont une hiérarchie de dominance différente de celle des femelles. Les mâles centraux dominent les mâles périphériques, et ils renforcent leur dominance par le biais d'interactions agonistiques (Jolly 1966; Sussman 1992). Les mâles centraux et périphériques sont appelés ainsi à cause de leur proximité spatiale par rapport au groupe. Quand un groupe de lémurs cattas se déplacent d'un endroit à un autre, les femelles centrales, les juvéniles et les mâles dominants mènent la procession, et les mâles périphériques traînent derrière. Une fois que le groupe atteint sa destination et soit se repose, soit fourrage, les mâles de bas rang continuent à rester à l'écart du groupe, en se reposant ensemble ou en fourrageant seuls (Jolly 1966).

Lemur catta
Photo: Roy Fontaine

Un des avantages d'être un mâle du haut rang réside dans des interactions sociales plus fréquentes avec les femelles du haut rang. Ces interactions sociales pourraient conférer quelques avantages comme un risque réduit de prédation, un plus grand accès aux ressources alimentaires, et aux femelles réceptives à la reproduction (Sussman 1992; Gould 1996). Les mâles atteignent un statut élevé après avoir migré dans un nouveau groupe en se battant contre des mâles résidents pour la dominance. Chez les lémurs catta, les jeunes mâles quittent leur groupe natal à l'âge de trois à cinq ans par groupes de deux ou trois. Le couple ou trio essaiera de rejoindre un autre groupe, mais l'assimilation complète peut prendre plusieurs mois parce que les membres du nouveau groupe, mâles et femelles, les harcèlent constamment. Une fois qu'un jeune mâle est accepté dans le groupe, il reste un membre périphérique et de bas rang (Sussman 1992). Les mâles âgés de trois à quatre ans changent de groupe tous les 1,4 ans alors que les mâles plus âgés s'installent et ne transfèrent que tous les 3,5 ans (Sussman 1992). Les mâles migrent systématiquement entre les mois de décembre à mai, et les transferts sont surtout concentrés pendant la saison d'accouplement qui dure de deux à trois semaines en avril (Sauther 1991; Sussman 1992; Jolly et al. 1993).

Lorsque, en raison de la migration et du recrutement, un groupe social s'agrandit trop, avec en général plus de 15 à 25 animaux dont huit à dix femelles, le groupe se sépare en formant de nouveaux groupes moins nombreux (Hood et Jolly 1995; Jolly et al. 2002; Gould et al. 2003). Dans un environnement saisonnier critiques, les groupes nombreux peuvent nuire aux individus en raison de la grande variation de ressources; en se divisant en groupes moins nombreux, la compétition directe décroît et les chances de survie de chaque individu augmentent (Hood et Jolly 1995). Quand un groupe se divise, les membres de la lignée maternelle dominante chassent les membres de la lignée maternelle subordonnée en les harcelant par des agressions sévères. Les membres de la lignée maternelle subordonnée sont finalement forcés à quitter le groupe, après quoi ils forment un nouveau groupe ou plus rarement, ils rejoignent un autre groupe (Sussman 1991; Hood et Jolly 1995). Ces nouveaux groupes ont moins de membres, ce qui est un désavantage. Les groupes plus nombreux peuvent chasser les groupes moins nombreux des ressources alimentaires, être plus de protégés contre les prédateurs, et ont plus de chances de l'emporter lors des rencontres intergroupes (Hood et Jolly 1995). Quand des groupes se rencontrent, ce qui est un événement fréquent étant donné le chevauchement de leur habitat, les femelles de chaque groupe se font face et se regardent fixement. Ces affrontements peuvent s'intensifier et on peut observer des charges, des tapes et des morsures. Quand ces affrontements s'intensifient encore plus, ils peuvent avoir comme résultat des blessures sérieuses ou même entraîner la mort (Jolly et al. 1993). Après de telles rencontres, chacun des deux groupes se retire vers le centre de son habitat (Jolly et al. 1993).

REPRODUCTION

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Photo: Roy Fontaine

Le succès reproducteur des lémurs cattas dépend des conditions environnementales. Quand l'alimentation est abondante, l'âge de maturation arrive plus tôt, la natalité et le taux de survie des enfants sont beaucoup plus élevés contrairement aux années où les conditions environnementales sont critiques, tel que lors des périodes de sécheresse (Gould et al. 2003; Jolly 2003). Normalement, les mâles et femelles atteignent la taille adulte à l'âge de trois ans, et ils ne se reproduisent qu'entre 2,5 et quatre ans (Jolly 1996; Gould et al. 2003). Les femelles à Berenty Private Reserve deviennent adultes et donnent naissance à des enfants à un âge plus jeune comparé à celles de Beza Mahafaly Special Reserve. A Berenty, les lémurs vivent dans un habitat légèrement plus riche grâce à une alimentation plus abondante, grâce à la présence d'arbres fruitiers introduits, et à l'apprivoisement en eau (Gould et al. 2003). Les femelles en captivité donnent systématiquement naissance à l'âge de deux ans (Sussman 1991).

Les femelles sont fertiles pendant un ou deux jours chaque année, et l'œstrus peut ne durer que de six à 24 heures (Van Horn et Reske 1977; Sauther et al. 1999). Elles présentent une synchronisation ovarienne, c'est-à-dire que toutes les femelles d'une même forêt sont en œstrus en même temps. Dans la nature, la saison d'accouplement dure entre sept et 21 jours au mois de mai et les mâles et femelles ont plusieurs partenaires (Pereira 1991; Sauther 1991; Sussman 1991). Pendant ces semaines, les mâles s'approchent des femelles pour inspecter leurs parties génitales et essayer de s'accoupler. Les femelles qui ne sont pas réceptives réagissent agressivement envers les mâles, en les tapant ou en les mettant en fuite (Koyama 1988; Sauther 1991). Les mâles du haut rang ont la capacité à maintenir la proximité avec les femelles pendant la saison d'accouplement en s'approchant d'elles, en s'asseyant, en se reposant ou en dormant près d'elles (Sauther 1991). Les femelles en œstrus s'approchent activement des mâles en orientant leur croupe vers un mâle, en levant leur queue et en se tournant vers lui. L'ordre d'accouplement reflète la hiérarchie de dominance des mâles; le mâle central de plus haut rang est le premier à s'approcher d'une femelle réceptive et à s'accoupler avec succès. Il est suivi par le mâle du second rang, et ensuite par les mâles périphériques et ceux qui vivent à l'extérieur du groupe. Les femelles rejettent les tentatives d'accouplements des mâles de la même lignée et parfois elles cherchent des mâles d'autres troupes; des mâles du même groupe tentent parfois de perturber ces accouplements extra-groupe (Sauther 1991). Les interactions agressives entre mâles augmentent considérablement avant et pendant la saison d'accouplement lorsqu'ils se battent pour l'accès aux femelles réceptives (Jolly 1966; Koyama 1988; Sauther 1991).

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Photo: Herbert Gustafson

En raison de conditions environnementales critiques, les lémurs cattas ont un niveau de fécondité élevé. La gestation dure de 135 à 145 jours et les femelles dans leur habitat naturel donnent naissance presque toujours à un seul enfant (Sauther 1991; Koyama et al. 2001; Gould et al. 2003). En captivité, le taux de naissances multiples, tel que les jumeaux et les triplés, est plus élevé que celui qu'on rencontre à l'état sauvage (Sussman 1991). Entre 75 et 80% des femelles adultes dans la population accouchent chaque année et l'intervalle entre les naissances est 1 2 ans (Koyama et al. 2001; Jolly et al. 2002; Gould et al. 2003). Avoir des taux de reproduction aussi élevés permet à la population de lémurs cattas de rebondir après des années de la mortalité élevée causée par le stress environnemental. Par exemple, pendant les périodes de la sécheresse, la mortalité infantile peut atteindre 80% alors que le taux de mortalité infantile normal est d'environ 37% (Gould et al. 1999; Koyama et al. 2001; Jolly et al. 2002).

SOINS PARENTAUX

Les lémurs cattas s'accouplent de façon saisonnière afin que les naissances coïncident avec la fin de la saison sèche et le début de la saison des pluies. La plupart des naissances ont lieu en septembre (Koyama et al. 2001). En faisant coïncider les naissances avec les périodes d'abondance alimentaire, le stress physique de l'allaitement et du sevrage peut être réduit (Sauther 1998). Pendant les trois premières semaines de la vie, la mère est la principale gardienne de son nouveau-né, mais elle est tolérante envers d'autres femelles du groupe, en particulier les sœurs de l'enfant et les autres mères (Hosey et Jacques 1994). Pendant les premiers jours de la vie, les lémurs cattas nouveaux-nés s'agrippent ventralement à leur mère, mais à partir du troisième jour, ils ont la capacité à se déplacer activement sur son corps et peuvent grimper sur une autre femelle qui les toilette (Jolly 1966). A partir de l'âge d'un mois, les enfants montent dorsalement sur leur mère et commencent à explorer les environs de manière indépendante, passant en général 16% de leur temps séparé de leur mère. A cet âge, ils ne se hasardent pas à plus de 0 5 m (1 64 pieds) de leur mère (Gould 1990). Lors de ces courtes périodes de séparation maternelle les jeunes sautent brièvement du dos de la mère au sol et regrimpent aussitôt sur elle. . Après trois semaines, le temps que les animaux passe séparé de la mère continue à augmenter; à la seizième semaine, les enfants passent 85% de leur temps à explorer les environs, manipuler des objets trouvés dans l'environnement, s'exercer à la locomotion, et fourrager indépendamment (Gould 1990). Parce que les naissances coïncident, il y a beaucoup de camarades de jeux pour les jeunes lémurs cattas. Le jeu social avec les camarades commencent vers l'âge de six semaines et inclut les comportements suivants : la poursuite, la morsure de jeu, sauter dessus et jouer au catch avec un ou plusieurs partenaires (Gould 1990). Alors que l'enfant grandit, il passe moins de temps à têter et plus de temps à fourrager. Le sevrage commence à la huitième semaine et la mère commence à rejeter l'agrippement dorsal de l'enfant pendant la douzième semaine. A partir de la seizième semaine, les enfants ne têtent que pendant 8% de leur temps (Gould 1990).

D'autres femelles du groupe, y compris celles avec leur propre nouveau-né, sont attirées par les nouveaux-nés et s'approchent souvent des paires mères-enfants, en essayant de lécher ou toiletter les enfants, particulièrement pendant le premier mois de la vie (Jolly 1966; Gould 1990; Nakamichi et Koyama 2000). Ces interactions sont considérées comme affiliatives et peuvent avoir pour objectif une meilleure cohésion du groupe. Les mâles du groupe social interagissent moins fréquemment avec les paires mères-enfants que les femelles, mais ils s'en approchent parfois en les léchant les enfants. Les nouvelles mères ne permettent pas aux mâles étrangers ou aux mâles récemment intégrés de s'approcher et sont extrêmement agressives envers des mâles inconnus ou périphériques (Nakamichi et Koyama 2000).

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Photo: Herbert Gustafson

En plus de lécher et toiletter les nouveaux-nés, les membres du groupe social fournissent, à des degrés variés, des soins pour la mère à travers un comportement qui s'appelle « alloparenting » (Jolly 1966; Gould 1992). Dans la société lémur, chaque classe d'âge et de sexe donne des soins aux enfants dans une certaine mesure. Les mères permettent l'alloparenting des membres du groupe parce qu'il est avantageux pour la mère et l'enfant; la mère a la possibilité de se reposer et peut fourrager et se déplacer plus efficacement. L'alloparenting est avantageux pour l'enfant parce qu'il acquiert des capacités sociales vitales, bénéficie d'une protection supplémentaire contre les prédateurs ou des membres d'autres groupes, et obtient des informations potentielles sur les rapports avec d'autres femelles adultes, qui influenceront l'acquisition de leur futur rang dans le groupe (Gould 1992).

Les alloparents bénéficient aussi de ce comportement. Les mâles adultes obtiennent l'accès à des femelles adultes, qui pourraient renforcer leur position en tant que futurs partenaires sexuels. Les femelles nullipares acquissent une expérience précieuse en apportant des soins à des enfants et les individus de la même lignée que la mère augmentent indirectement leur succès reproducteur en participant à la survie du nouveau-né (Gould 1992). L'alloparenting est omniprésent à tel point que si un enfant devient orphelin avant d'être sevré, des membres du groupe l'adopteront et prendront soin de lui, en le portant et en l'allaitant (Gould 2000). Des cas d'enlèvement ont aussi été observés parmi les lémurs cattas. Une femelle adulte, servant d'alloparent, garde l'enfant, et avec l'aide d'autres femelles, elle empêche la mère de le récupérer. Parfois, le ravisseur adopte l'enfant et le soigne alors que d'autres fois l'alloparent éloigne l'enfant de la mère, ne lui donne pas de soins, et le laisse mourir (Koyama et al. 2001).

COMMUNICATION

La communication olfactive, visuelle et vocale est importante pour les lémurs cattas. Etant membres de l'Ordre Prosimii, ils dépendent plus de la communication olfactive que la plupart des primates anthropoïdes ; comparé aux prosimiens nocturnes, les signaux visuels et vocaux jouent aussi un rôle important dans les interactions sociales (Gould et al. 1999). Les lémurs cattas ont 28 cris distincts, dont 22 sont émis par les adultes, et 6 sont uniques aux enfants (Macedonia 1993). Parmi les vocalisations prédominantes, on trouve: les vocalisations affiliatives comme des gémissements, les cris de contact utilisés lors des périodes d'excitation basse et modérée, des miaulements utilisés comme les cris de contact lors des périodes d'excitation modérée et qui augmentent la cohésion du groupe, et les hurlements qui sont des cris de contact émis lors des périodes d'excitation maximale et lorsqu'un membre du groupe est séparé du groupe social. Les hurlements sont émis seulement par les mâles non nouveaux-nés et sont utilisés pour communiquer avec et prévenir d'autres groupes dans la région et peuvent être entendus entre 750 et 1 000 m (0 466 et 0 621 miles). Les ronronnements sont émis pendant le toilettage et on pense qu'ils sont signe du contentement. Les pépiements ont pour effet de susciter le mouvement du groupe d'un endroit à un autre (Jolly 1966; Macedonia 1993). Les vocalisations agressives comprennent les « yips », émis par des individus subordonnés qui s'approchent de ou sont approchés par un dominant, les cris aigus, émis par des mâles pendant les démonstrations pour affirmer leur statut sur d'autres mâles ou pour solliciter les femelles, et les « chutters » sont émis quand un mâle dominant bondit sur un individu subordonné (Macedonia 1993). Les lémurs cattas ont aussi des vocalisations anti-prédatrices spécialisées qui suscitent des réponses du reste du groupe. Par exemple, des « gulps » (serrements de gorge) sont entendus quand un carnivore, un rapace ou un être humain qui se déplace rapidement est aperçu; les « gulps » sont des vocalisations générales qui alertent les membres du groupe d'un danger. Les cris perçants sont émis en réponse à de grands oiseaux volants à faible altitude, les « clicks » sont émis dans les situations de curiosité, mais de façon prudente, et les « yaps » sont émis lors de l'attaque par des prédateurs (Sauther 1989; Macedonia 1993).

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Photo: Herbert Gustafson

ECOUTER DES VOCALISATIONS

En plus de la communication vocale, les lémurs cattas utilisent une grande variété de signaux visuels et des postures qui servent à communiquer le statut de dominance. Le « threat stare » (dévisagement de menace) est un signal visuel simple utilisé pour intimider un autre individu ou pour commencer une dispute. Le premier individu regarde fixement un autre individu et soit ce dernier détourne le regard soit il s'approche du premier et se bat. Un autre signal visuel est le « pulled-back lips », (les lèvres retirées pour montrer les dents), qui est émis en signe soumission (Jolly 1966; 2003). Le « jump-fighting », (les disputes en sautant), est une autre interaction sociale impliquant deux individus en position de démonstration. Pendant les « jump-fights » un lémur catta se tient sur les pattes arrière avec les bras écartées et il saut ou sautille autour de l'autre individu. Cette sorte de dispute se passe habituellement au sol et peut s'intensifier, entraînant des blessures sérieuses (Jolly 1966). Une autre démonstration seulement observée chez les mâles est le « stink fight », (les disputes puantes), qui comprend des positions ritualisées (les queues sont dressées au-dessus de la tête et agitées d'un côté à l'autre) ainsi qu'une forme de communication chimique (Jolly 1966).

Bien que les mâles aient des glandes à sécrétion odoriférante aux poignets, aux poitrines et aux parties génitales, les femelles n'ont que des glandes ano-génitales pour le marquage (Kappeler 1990; Oda 1999). Pendant un « stink fight », les mâles enduisent l'extrémité de leur queue en la frottant sur les glandes à sécrétion odoriférante des poignets et de la poitrine. Ensuite, ils arquent leur queue au-dessus du corps et l'agitent face à leur opposant. Le mâle qui reçoit ce message répond par une démonstration, une agression physique ou il s'enfuit. Les « stink fights » peuvent durer de dix minutes à une heure (Jolly 1966). La communication olfactive est aussi utilisée comme forme de communication intragroupe et intergroupe puisque les lémurs cattas peuvent distinguer les odeurs de différents individus. Par exemple, les mâles et les femelles marquent horizontalement et verticalement avec leurs glandes ano-génitales les substrats situés à la limite de leur habitat (Mertl-Millhollen 1988). Pour marquer un substrat verticalement comme un tronc d'arbre, les animaux se tiennent sur les mains, empoignent le substrat le plus haut possible avec les pieds, et frottent la glande ano-génitale sur l'objet (Jolly 1966). Les mâles laissent aussi des marquages visuels et odoriférants avec les glandes situées à l'intérieur de l'avant-bras, ce qu'on appelle le « spur marking » (le marquage par l'éperon). Les animaux tiennent l'objet ou le substrat, comme un jeune arbre, et raclent l'ongle épineux situé au-dessous de la glande sur l'objet, ce qui a pour effet de couper le bois et étaler les sécrétions (Jolly 1966; Mertl-Millhollen 1988). Les marques odoriférantes sont laissées dans les régions de chevauchement entre les habitats de plusieurs groupes. Dans ces régions de chevauchement, les rencontres entre groupes sont les plus probables, et comme le marquage odoriférant a souvent lieu pendant les rencontres intergroupes, ce comportement peut servir à renforcer les frontières établies pendant les affrontements (Mertl-Millhollen 1988). Les mâles « spur mark » plus fréquemment pendant les saisons d'accouplement et de migration peut-être pour informer d'autres mâles de leur présence et pour les dissuader de migrer dans le groupe. La compétition directe entre mâles est élevée pendant la saison d'accouplement et les disputes peuvent causer des blessures sérieuses; le marquage odoriférant pendant cette saison et lorsque de nouveaux mâles sont susceptibles d'entrer dans le groupe social sert à annoncer la présence d'un mâle aux autres mâles à proximité pour réduire les possibilités de confrontation directe ou des disputes dangereuses (Gould et Overdorff 2002).

Dernière modification de cette page: 21 septembre 2005

Ecrit par Kristina Cawthon Lang. Révu par Michelle Sauther.
Traduit par Kristen Barron et Jean-Baptiste Leca.

Citer cette page:
Cawthon Lang KA. 2005 21 septembre. Les Feuilles Instructives du Primate: Lémur catta (Lemur catta) Comportement . <http://pin.primate.wisc.edu/factsheets/french/ring-tailed_lemur/behav>. Accédé 2014 18 décembre.