ORGANISATION SOCIALE ET COMPORTEMENT
Les écologistes du comportement des primates ont longuement
discuté les coûts et les bénéfices de la vie en
groupe, cependant quelques facteurs qui affectent la structure sociale des
chimpanzés incluent la baisse de probabilité de la
prédation, la défense des ressources et l'efficacité de
l'alimentation, et un succès de copulation plus élevé
grâce à l'accès aux partenaires (Sakura 1994; Boesch 1996).
Les chimpanzés vivent dans des strucutres sociales de type
fission-fusion qui consistent en une large communauté qui inclut tous les
individus qui s'associent régulièrement (jusqu'au une centaine
d'individus) et des sous-groupes ou des associations plus petits et temporaires.
Ces sous-groupes sont imprévisibles et peuvent être très
fluides, changeant de membres rapidement ou durant quelques jours avant de
rejoindre la communauté (Goodall 1986; Chapman et al. 1993; Boesch
1996). La taille d'un groupe augmente considérablement quand la
disponibilité de nourriture augmente, bien que la taille moyenne de
groupe à Kibale soit de 10 individus, la taille peut s'étendre
d'un à 47 individus pendant les périodes de disponibilité
de nourriture les plus élevées (Mitani et al. 2002). La taille
d'un groupe augmente aussi quand des femelles en œstrus sont
présentent (Matsumoto-Oda et al. 1998; Mitani et al. 2002). La
composition des groupes est variable, on trouve des groupes unisexuels et
bisexuels composés d'adolescents et d'adultes, des groupes de femelles
adultes et d'enfants, des femelles adultes seules et leur progéniture, et
des groupes mixtes en âge et sexe (Boesch 1996). Les groupes les plus
observés à travers toutes les communautés de
chimpanzés sont des groupes mixtes , bien que les mâles à
Taï soient plus enclin à s'associer avec des femelles, que les
mâles à Gombe. A Bossou, où le ratio mâle-femelle
adulte est biaisé en faveur des femelles, les groupes les plus communs
sont des associations mère-enfant (Boesch 1996).
Photo: Frans de Waal
Il y a une hiérarchie de dominance linéaire parmi les
mâles chimpanzés, et les mâles dominent les femelles
(Goldberg et Wrangham 1997). Les mâles restent dans leur
communauté natale tandis que les femelles, en général,
migrent pendant l'adolescence, entre l'âge de 9 et 14 ans (Nishida et al.
2003). Leur transition complète entre groupes peut prendre
jusqu'à deux ans, et cette transition est caractérisée par
une vacillation entre leur groupe natal et la nouvelle communauté
(Goodall 1986; Hasegawa 1989; Pusey 1990). Le taux de transfert des femelles
est bien plus élevé à Mahale et Taï qu'à Gombe
et Bossou. Ce fait est attribué à des tailles de population plus
faibles et une isolation plus importante; avec moins d'options, il est plus
favorable de rester dans le groupe natal et de prendre des précautions
pour éviter la consanguinité (Goodall 1986; Gagneux et al. 1999;
Nishida et al. 2003). Pour les femelles qui émigrent, elles sont
rarement apparentées aux autres femelles dans leur nouvelle
communauté et la hiérarchie de dominance est liée à
l'âge (les femelles immigrantes les plus jeunes ayant un rang plus bas) et
au statut de leur progéniture (Nishida 1989). Les femelles allaitantes,
en général, passent la plupart de leur temps avec leurs propres
enfants, bien qu'elles peuvent être vue avec d'autres femelles allaitante
dans les « nursery groups », (groupes d'allaitement) (Pepper et al.
1999). Les femelles deviennent très sociables pendant l'œstrus, et
sont observées d'habitude dans des groupes bisexuels (Pepper et al.
1999).
Etant donné la dispersion biaisée en faveur femelle, il est
plus probable que l'apparentement entre les mâles d'une communauté
soient plus fort que celui des femelles, mais la parenté
matrilinéaire n'influence toujours le comportement social des
chimpanzés mâles. Dans les études faites à Kibale,
les analyses génétiques des mâles soutiennent la
théorie que la coopération a une importance évolutive plus
forte que les relations de parentèle (Goldberg et Wrangham 1997; Mitani
et al. 2000). La recherche à Gombe, au contraire, a insisté
à maintes reprises sur l'importance de la parenté comme facteur
sous-jacent des forts liens sociaux (Goodall 1986). Les relations proches entre
les mâles servent deux buts dans les communautés chimpanzés
: les politiques entre communautés et intra-communautaire (Goldberg et
Wrangham 1997). Quelques exemples des politiques entre communautés
incluent les attaques hostiles par des groupes de mâles et des groupes
coopératifs de patrouille des frontières. Les interactions
intra-communautaires, qui sont dominées par la coopération entre
mâles, incluent le maintien et la sécurisation de la dominance, la
surveillance des partenaires sexuels, la chasse en groupe et le partage de la
viande (Goldberg et Wrangham 1997; Mitani et al. 2000).
Le comportement de chasse, vu pour la première fois à Gombe en
1963, a probablement évolué à cause des avantages directs
d'une source de protéine dans un régime largement frugivore. La
viande n'est pas seulement importante pour l'alimentation, mais elle est aussi
importante socialement (Mitani et Watts 2001). La viande est la devise sociale
utilisée pour développer et maintenir les alliances entre les
mâles adultes; elle est d'habitude partagée réciproquement
et non aléatoirement (Mitani et Watts 2002). La chasse est
coopérative dans le sens où de nombreux mâles sont
impliqués pour acculer et et capturer la proie, mais il reste un
débat parmi les chercheurs à savoir si le degré de cette
coopération constitue une coopération vraie (Videan pers. comm).
Les membres du groupe de chasse sont dispersés à de grands
intervalles au sol et dans les arbres (s'ils chassent une proie arboricole comme
le colobe), et les autres membres de la communauté souvent observent et
vocalisent avec excitation pendant la poursuite (Watts et Mitani 2002). Le
succès de chasse augmente avec la taille du groupe, et les
chimpanzés ont le succès le plus élevé là
où la canopée est ouverte et brisée. Les chimpanzés
mâles à Kibale sont les chasseurs les plus aboutis avec un taux de
réussite moyen de 84%, alors que les groupes de chasse d'autres sites ont
un taux de réussite moyen de 50% (Watts et Mitani 2002). On ne peut pas
ignorer l'influence de la chasse par les chimpanzés sur les populations
des colobes bai (Procolobus badius). Les chimpanzés contribuent au
déclin des populations de colobes bai dans de nombreux sites à
travers l'Afrique, particulièrement à Gombe (Struhsaker 1999).
REPRODUCTION
Les mâles atteignent l'adolescence entre l'âge de 9 à 15
ans et sont capables de se reproduire dés l'âge de 16 ans. Le
premier œstrus est observé chez les femelles à partir de
l'âge de 10 ans et est caractérisé par un gonflement
ano-génital. La ménarche commence quelques mois après le
premier gonflement et continue sur un cycle d'environ 36 jours (Goodall 1986).
Il y a une période d'infertilité adolescente pour les femelles qui
coïncide d'habitude avec l'émigration permanente de leur groupe
natal (Goodall 1986; Nishida et al. 2003). Pendant la période de
transition, les femelles continuent à avoir des gonflements sexuels qui
constituent une sorte de passeport pour gagner la tolérance des
mâles dans leur nouvelle communauté (Boesch et Boesch-Achermann
2000). Une fois établies dans leur nouvelle communauté, les
jeunes femelles cessent d'avoir leurs cycles pour une période de deux
à quatre ans, mais elle continuent d'attirer les mâles adultes et
elles ont beaucoup de partenaires. La première parturition a lieu, en
général, entre l'âge de 13 et 14 ans et l'intervalle d'entre
deux naissances dure entre trois et cinq ans (Goodall 1986; Boesch et
Boesch-Achermann 2000; Nishida et al. 2003). Le décalage entre la
ménarche et la première parturition peut avoir une signification
adaptive pour les femelles migrantes. Avoir des enfants avant d'être
accepté par la communauté peut compromettre la mère et
l'enfant (Boesch et Boesch-Achermann 2000). L'infanticide a été
observé à Gombe, Mahale, et Kibale et est souvent relié
à la théorie de la sélection sexuelle; les mâles
tuent les enfants qui ne sont probablement pas les leurs, l'infanticide
raccourcit les intervalles d'entre deux naissance en induisant à nouveau
le cycle chez les femelles qui perdent un enfant, et ainsi les mâles
infanticides augmentent la probabilité d'engendrer leur propre
progéniture. L'infanticide commis par les femelles a aussi
été observé, bien qu'on s'interroge sur leur
caractère d'incidents isolés d' un comportement pathologique, ou
bien s'il peut être lié à la dominance de rang enter les
femelles (Goodall 1986; Pusey et al. 1997).
Photo: Frans de Waal
L'accouplement se produit tout au long de l'année et il n'y a pas
d'évidence d'une saison des naissances, mais les femelles montrent un
caractère saisonnier dans le nombre de femelles en œstrus d'un
groupe (Wallis 1995; Boesch et Boesch-Achermann 2000; Wallis 2002). Le nombre
de femelles en œstrus est corrélé positivement à
l'abondance de nourriture; à cause des besoins
énergétiques au cours de l'ovulation et de l'accouplement, les
femelles tendent à entrer l'œstrus quand la nourriture est
facilement disponible (Anderson et al. 2006). La majorité du
comportement sexuel des chimpanzés se passe en promiscuité, avec
les femelles qui copulent avec des mâles multiples d'une manière
opportuniste pendant l'œstrus, bien que la majorité des copulations
se produit pendant la période de 10 jours de tumescence maximale (Goodall
1986). On reconnait aussi d'autres stratégies reproductrices.
L'accouplement restrictif, où le mâle dominant empêche les
autres mâles de copuler avec les femelles en œstrus de la
communauté, l'accouplement « consortship », où un
paire d'adultes quitte la communauté pendants plusieurs jours
jusqu'à quelques semaines, et l'accouplement extra-groupe, où les
femelles quittent leur communauté et copulent furtivement avec des
mâles des communautés voisines (Goodall 1986; Gagneux et al.
1999). Les groupes sociaux et les groupes d'accouplement des chimpanzés
ne coïncident pas toujours, étant donné les stratégies
reproductrices variées. Ces différentes stratégies peuvent
avoir évoluées en raison du choix limité de partenaires
pour les femelles une fois qu'elles s'engagent dans une communauté, et en
raison de la hiérarchie de dominance des mâles qui souvent dicte
avec quel mâle une femelle en œstrus s'accouplera. En ayant des
stratégies multiples, les femelles peuvent élargir leur pool de
mâles tout en ne perdant pas le soutien important des mâles de leur
communauté (Gagneux et al. 1999). Avoir de multiples stratégies
maximise aussi les possibilités de succès reproductif des
mâles; ils sont capables de varier leurs stratégies d'accouplement
durant leur vie selon leur position dans l'hiérarchie de dominance.
SOINS PARENTAUX
Parmi les chimpanzés, le soin parental est majoritairement de la
responsabilité de la mère et il est essentiel pour assurer la
survivance et la santé émotionnelle des enfants (Goodall 1986).
Les chimpanzés enfants et juvéniles bénéficient
d'une relation proche avec leur mère en termes d'alimentation, de
chaleur, de protection, et d'occasion d'apprendre des connaissances. Il y a
aussi des preuves qu'un jeune chimpanzé atteint un rang social en rapport
avec le statut de sa mère (Goodall 1986; Boesch et Boesch-Achermann
2000).
Les chimpanzés nouveaux-nés et les mères sont en contact
constant (ventro-ventral) durant les 30 premiers jours de la vie. Pendant leur
période néo-natale, les chimpanzés ne peuvent pas survivre
sans le soutien maternel et bien qu'ils aient un réflexe d'agrippement
fort, il n'est pas assez fort pour supporter le nouveau-né plus de
quelques secondes. En fait, pendant les deux premiers mois de leur vie, les
chimpanzés sont incapables de supporter leur poids et ils
dépendent entièrement du le soutien de leur mère (Bard
1995). Après cinq ou six mois, les chimpanzés enfants sont
portés dorsalement par leur mère. Pendant la première
année de la vie, les chimpanzés enfants maintiennent un contact
presque continuel avec leur mère. Vers l'âge de deux ans, ils
commencent à voyager et s'asseoir indépendamment à une
distance ne dépassant pas cinq mètres de leur mère. Ceci
coïncide avec la diminution de l'allaitement et le commencement de
l'alimentation solide et l'apparition de comportements de jeu indépendant
(Bard 1995; Coe 1990). A l'âge de trois ans, les chimpanzés
enfants commencent à se séparer de leur mère de plus de
cinq mètres, et entre les âges de quatre et six ans, la
période de l'enfance fini avec le sevrage (Bard 1995).
Pendant la période juvénile, de six à neuf ans, les
chimpanzés restent proches de leur mère mais ils jouent
indépendamment et ont plus d'interactions sociales avec d'autres membres
de la communauté. Les femelles adolescentes passent un peu de leur temps
à transiter entre les groupes et sont soutenues par leur mère
pendant les rencontres antagonistes alors que les mâles adolescents
passent plus de temps avec des mâles adultes se joignant à des
activités sociales comme les patrouilles des frontières et la
chasse (Bard 1995).
COMMUNICATION
Photo: Roy Fontaine
La communication visuelle et vocale est importante dans la communauté
de chimpanzés. Une suite d'expressions faciales, de gestes et de sons
fonctionne comme des signaux entre les individus et les groupes (Goodall 1986).
Les chimpanzés ont des visages très animés et
dépourvus de poils et les expressions jouent un rôle important dans
la communication proche entre individus. Par exemple, un « full closed
grin » (une grimace pleine et fermée) répond à un
stimulus inattendu et effrayant et évoque une réponse de peur
instantanée chez les autres. D'autres expressions faciales incluent le
« lip flip » (une chiquenaude de lèvre), le « pout
» (la moue), le « sneer » (le sourire de dédain) et le
« compressed-lips face » (visage avec lèvres pincées)
(Goodall 1986). La position du corps communique aussi de l'information aux
autres individus. Les positions soumises incluent l'extension de la main, la
position accroupie, et le sautillement. Les positions agressives incluent
d'habitude un individu qui essaye de sembler plus grand en se pavanant à
deux pattes, en rentrant les épaules et en agitant les bras (Goodall
1986). Les chimpanzés adultes tambourinent aussi sur les troncs des
grands arbres pour faire une démonstration dramatique. Le tambourinement
peut être entendu dans les contextes multiples comme au cours des
déplacements, pendant les démonstrations et les rencontres avec
d'autres communautés, et en arrivant à des grandes sources
d'alimentation (Crockford et Boesh 2005).
ECOUTER DES VOCALISATIONS
Les vocalisations communiquent aussi une grande variété
d'états émotifs et d'intentions et elles servent souvent à
affecter le comportement de ceux qui ont entendus les appels. Une vocalisation
importante est le « pant-hoot » (halètement-hululement), qui
est l'appel le plus commun parmi les adultes et exprime la délectation de
la nourriture, l'excitation sociale, et les sentiments de sociabilité
(Goodall 1986). Une des meilleures manières d'évaluer le rang de
dominance est d'écouter les « pant grunts »
(halètements grognements), qui sont destinés aux individus
dominants par les individus dominés (Goodall 1986; Pusey et al. 1997).
Les appels de distance sont utilisés pour attirer l'attention des autres
membres de la communauté sur un danger ou une source alimentaire aussi
bien que pour établir la position des autres groupes dans la
région (Goodall 1986). Cet appel est fait pendant l'alimentation, les
déplacements et lors des rencontres avec les chimpanzés d'autres
groupes ou communautés (Crockford et Boesch 2005). Le « pant hoot
» est un appel en quatre parties qui commence avec des hululements doux
qui augmentent en volume jusqu'au point culminant qui se compose des cris
perçants et parfois d' aboiements, suivi à la fin par des cris qui
redeviennent des hululements doux (Crockford et Boesch 2005). Un autre appel
entendu dans ces circonstances est le « bark » (aboiement) qui est
modifié dans certaines circonstances comme le « short bark »
(aboiement court) effectué pendant la chasse et le « tonal bark
» (aboiement tonal) effectué en présence des grands serpents
(Crockford et Boesch 2005).
NOTES SPECIALES
Des différences de comportement extrêmement distinctives entre les
populations de chimpanzés ont été observées et
documentées. Ces différences comportementales entre
communautés incluent 39 différents modes d'utilisation d'outils,
de toilettage, et des comportements de cour, et ces différences
comportementales sont catégorisées comme différences
culturelles (Whiten et al. 1999). L'ensemble des comportements est
qualifié de culture si leur transmission entre générations
s'effectue par l'apprentissage observationnel ou social pour devenir une
caractéristique au niveau de la population. Autrement dit, ces
comportements ne sont pas liés aux différences
génétiques parmi les sous-populations ni aux différences
écologiques entre les sites de recherche. Bien que quelques
comportements soient typiques à l'espèce, comme la constructions
des nids, les autres ne sont pas uniformes à travers les populations
chimpanzés. La pêche aux fourmis et aux termites, peut-être
l'exemple le plus connu de l'utilisation d'outils par les chimpanzés,
n'est pas observé dans toutes les populations et le comportement de
cassage de noix est vu seulement en Afrique de l'Ouest (McGrew 1994; Whiten et
al. 1999).
Dernière modification de cette page: 13 avril 2006
Ecrit par Kristina Cawthon Lang. Révu par Elaine Videan.
Traduit par Kristen Barron et Sylvain Gatti.
Citer cette page:
Cawthon Lang KA. 2006 13 avril. Les Feuilles Instructives du Primate: Chimpanzé (Pan troglodytes) Comportement . <http://pin.primate.wisc.edu/factsheets/french/chimpanzee/behav>. Accédé 2013 18 juin.
